宋方义　张镇洪（宋方义，广东省博物馆；张镇洪，中山大学人类学系。）

　　【中文摘要】本文是继裴文中、周明镇教授的研究之后，把1964年和1984年两次清理出来的动物群化石加以系统整理研究，结果由17种脊椎动物化石增加到27种属，同样是大熊猫—剑齿象动物群的成员。但马坝人动物群是一个代表中更新世晚期之末的动物群。它反映的自然环境是一个森林茂盛，水域开阔，水草丰盛，动、植物繁盛，十分适合人类生息的四季分明的环境，属于一个冷期。因为动物群中典型喜热种属减少，广栖性种属增加是一个有力的证据。

　　Abstract:Following the researches conducted by professors Pei Wenzhong and Zhou Mingzhen, this article is on the study in which the fossils of two faunas which were cleaned up in 1962 and 1984 were taken into systematically sorting and studying. The results show that there were17 vertebrate species in one fauna and 27 in the other one, both of which were members of the Ailuropoda-Stegodon fauna. The two faunas indicate a natural environment with dense forests, vast waters, rich aquatic vegetation, flourished animals and plants, discernible four seasons and it was suitable for humans to live in. It was in the Cold Period, according to the strong evidence that the typical thermophilic species decreased while the eurychoric species increased.

　　

　　前言

　　自马坝人头盖骨化石发现以来，科学工作者对于马坝人头盖骨化石出土的地层及附近的地质、地貌和生态环境等方面做了不少工作，取得了一些进展。与马坝人头骨化石伴生的动物化石，经裴文中、周明镇教授鉴定，计有六大类十七种脊椎动物和几种无脊椎动物。

　　1964年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张银运等将1958年搬出洞口的马坝人头盖骨化石的同层堆积物进行了清理，筛出不少动物化石。1984年，又对1964年未清理完的剩余堆积进行清理，又获得一批脊椎动物化石。现将马坝人的伴生动物群系统地加以整理研究。

　　一、地层、地貌概述

　　关于马坝人头盖骨化石及其伴生动物群的地层和地貌情况，梁钊韬、李见贤先生和广东省博物馆等文章中均有比较祥细的论述，在此我们只在个别地方作些补充（图一）。 

　　马坝人头盖骨化石及其伴生动物化石均出于广东曲江县马坝镇西南约1.5公里处南北向排列的名叫狮子岩的两座小孤峰。南者称“狮尾”，高距地面147米；北者称“狮头”，距地面60余米，统称为狮子岩。狮子岩由石炭纪的石灰岩组成，孤峰内溶洞甚多，可分为四层。

　　第一层是与今天洞外湖面高度相当的发育于山麓基部的溶洞。这层溶洞大小不一，小者纵深只几米，大者可达百余米．贯通整座峰林。其洞顶一般平坦，洞内常堆积有绛红色粘土与石灰华互层，是近期地下水活动的产物，其中偶见少量轻度石化的兽骨和新石器时代的陶片、磨制石镞。以至打磨制石器等文化遗物。堆积物中则往往掺有灰褐色的富含钙质小结核的成份，但都显得松散。

　　第二层溶洞洞顶的相对高度约10米。洞顶十分平坦，洞内堆积可见厚度平均可达4米，为粘土和石灰华互层。层面水平，层理清楚。据观察，一般可分为三大层：上层较薄，堆积物含粘土较多，颜色为褐红色，内含少量结核，胶结程度不高；中层较厚，堆积物含砂量较多，色偏浅褐黄色，颗粒较粗，分选不匀，胶结程度较高；下层堆积甚厚，含粘土量较多。化石多见于堆积物的上部（即上、中两层）。

　　本层溶洞北边，有一条呈东西80°走向的长约40-50米、宽约0.6-1.5米、高约4-10米的大裂隙，马坝人头盖骨化石和大量脊椎动物化石就是在裂隙该堆积物距顶部约l米深的层位中出土的，这一层位正处在所谓中层的堆积中。

　　第三层溶洞顶相对高度约为20-23米左右，这层溶洞形成较早，与落水洞相通。此层洞顶基本平坦，但表面保留有大量的石锺乳；洞内也有少量堆积。大量堆积已由落水洞被地下水溶蚀带走。洞内堆积比较乾燥，粘性较差。偶见少量动物化石，其种属与第二层溶洞的化石种类相同。

　　
第四层溶洞洞顶相对高度约为50米。从结构上来看，这些溶洞的发育似乎受层理面控制，洞口向东倾斜，洞内堆积物甚少。

　　在狮子岩附近，有相对高度由20-50米的阶地分布，这些阶地的基座大部分为石灰岩（图二），阶地表面除一部分为古河流冲积的砾石层外，其余几乎完全为红色的风化殻所覆盖，形成起伏平缓的地形，阶地的高度可与溶洞的高度对比。根据各层溶洞及其相应的阶地，可知马坝一带的地面，曾有过四次间歇性上升。而第二层以上溶洞可能在中更新世晚期以前就已逐渐完成。

　　二、化石记述与动物群的时代

　　（一）化石记述

　　马坝人的伴生动物群，1958年9月经裴文中和周明镇先生鉴定，共计有：肉食类（Carnivora）中的犬（Canidae indet）、最后鬣狗（Hyaena cf.ultima）、熊（Ursus kokeni）、大熊猫（Ailuropoda sp．），獾（Arctonyx sp．）、虎（Felis tlgris）；长鼻类（Proboscidea）中的东方剑齿象（Stegodon orientalis）、纳玛象（palaooloxodon cf. namadicus）；奇蹄类（Perrisodaetyla）中的巨貘（Megatapir·us sp．）、中国犀（Rhinoceros sinensis）、鹿（Cervus sp．）、羊科（Ovine indet）、牛亚科（Bovinae indet）；啮齿类（Rodentia）中的鼠（Rattus sp．）、豪猪（Hystrix sp．）；爬行类（Reptilia）中的龟类（Chelonia indet）等17种脊椎动物化石。此外还有蚌（Unio sp．）、蚬（Corbicula sp．）、腹足类（Gastropoda）等无脊椎动物化石。

　　这次我们连同1964年和1984年两次进一步清理过程中所筛选出来的动物化石一起，进行了较为系统的整理和鉴定。结果如下：

　　灵长目Primates

　　　　弥猴Macaca sp．

　　　　丁氏鼻猴Rhinopithecus tingian us Matthew et Granger，1923

　　　　猩猩Pongo sp．

　　啮齿目Rodentia

　　　　黑鼠Rattus rattus L．,1775

　　　　豪猪Hystrix sp．

　　　　华南豪猪Hystrix sub．cristata swinhoe，1870

　　食肉目Cannivora

　　　　爪哇豺古老变种Cuon davanic us Matthew et Granger，1923

　　　　大熊猫洞穴亚种Ailufopoda mdanoleuca fovealis M．et G．，1923

　　　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier,1823

　　　　猪獾Arctonyx collaris．Cuvier.1825

　　　　花面狸Paguma larvata Hamilton-Smith，1827

　　　　宽吻灵猫期望亚种Vverra zibetha expectata Colbert et Hooijer，1953

　　　　最后斑鬣狗Crocuta ultima Matsumoto,1915

　　　　猫FeliS sp．

　　　　虎Panthera cf．tigris L．,1758

　　长鼻目Proboscidea

　　　　东方剑齿象Stegodon orientalis Owen,1870

　　　　纳玛象Palaeoloxodon namadicus Falconer et Cautley,1923

　　奇蹄目Perissodactyla

　　　　华南巨貘Megatapirus augustus Matthew et Granger,1923、

　　　　貘Tapirus sp．

　　　　中国犀RhinOCeFOS smensis Owen,1870

　　偶蹄目Artiodactyla

　　　　野猪Sus scrofa L．,1758

　　　　野猪Sus sp．

　　　　赤麓Muntiacus muntiak Zimmermann,1780

　　　　水鹿Cervus（R）nricolor Kerr,1 792

　　　　獐Hydropotes sp，

　　　　山羊亚科Caprinae indet

　　　　水牛Bubalus sp．

　　爬行目Reptilia

　　　　洞穴陆龟Testudo cf， tungia

　　此外，还有一些鳖类（Trion ychidae indet）的胸骨，鱼类鲤科（Cyprinidae indet）的脊椎骨以及相当数量的鲶（Parasilurus asotus）和黄桑鱼（Pscudobagrus fulvidraco）的胸鳍棘化石。同时还发现了少量的鸟类龙骨和蛇的脊椎骨化石，以及无脊椎动物蚌（Unio sp．）、蚬（Corbicula sp．）、腹足类（Gastropoda）等化石。总共计有八目三十八个种属。

　　对一些主要种属描述于下：

　　猕猴Mdacaca sp．

　　材料：左M3、右M1-2一枚。 

　　描述及讨论：臼齿个体较大，呈浅黄色，齿冠由四尖组成，两尖之间（前尖和原尖、后尖和次尖）有一横脊相连，呈双棱状齿，但臼齿颊侧的齿尖不呈圆锥状。其测量结果以及与其他种类对比如表一：

　　
　　上述测量结果比较接近硕猕猴，甚至与安氏猕猴也相差不大，处于两者之间。马坝出土的猕猴牙不具备安氏猕猴臼齿外形较圆的特点；而比较与硕猕猴的臼齿相似，可是从动物地理区域划分上又似有矛盾之处。当然，动物的迁移不要说洲内的，洲际之间的动物迁移也是很普遍的。限于发现的材料不多，暂时作为一个不定种处理。

　　丁氏鼻猴Rhinopithecus tingianus M．et G．.1923

　　材料：左M3、M1各一枚。

　　描述与讨论：臼齿上有明显的横脊。M3有五个齿尖，下前尖（Pad）和下后尖（Med）以及下内尖（end）磨损严重．而下原尖（Prd）、下次尖（hyd）还是保持完整，同时有两条发育的齿脊与下前尖和下后尖相连；颊齿个体明显纤细。以上的特征在其他臼齿（M1）上也有同样的表现。测量数值以及和其他种属的比较如下表二：

　　

　　以上表测量数值可知，马坝的标本与其他种属相比明显要小，加上其臼齿颊侧的齿尖呈圆锥状，这种结构在灵长类中唯见鼻猴属所有。在金丝猴属中大部分种类个体都较小，目前已发现了这一属化石中只有丁氏鼻猴（Rhinopthecus tingianus）是个体较大的品种,又考虑到动物地理区系的关系，目前把马坝动物群中这一类化石归入丁氏鼻猴可能是合适的。

　　东方剑齿象Stegodon orientalis Owen，1870

　　材料：左M3一枚（残）、右M2一枚（残）DM一枚，右M3一枚，还有少量破齿板和两段门齿。

　　描述及讨论：右M3完整，齿板数10，全齿长28.2毫米，宽71.0毫米；右M3较M2和DM3宽，其他各齿长而窄。左M3残，只留前半部三片齿板和前跟座。齿冠不高，乳突发达，齿板间为大量白垩质所填充。右M2残，只保留后半部分四块齿板及后跟座。M2狭长，其他特征与上述同。右DM3完整，具有五个齿板和前后跟座。整个臼齿长（L）63.5毫米，宽（w）42.5毫米，齿冠高（h）22.1毫米。两段门齿细长，属中段，其直径为56.3毫米，弯曲程度小，门齿表面具有纵向平行的细条纹。以上基本与东方剑齿象的特征符合。

　　纳玛象Palaeoloxodon．namadicus Fal et Caut．，1 846

　　材料：一枚相当完整的左M2和一枚右M1

　　描述及讨论：左M2相当完整，除前跟座缺失外，其余部分均完好保存。齿板十一块，齿冠脊宽度中等，齿板磨损后呈扁长条状。珐琅质层呈折皱状，中间形成一扁平的长圆形，最后三个齿板磨损后其横断面呈不规则的椭圆形或圆形。珐琅质层厚度3毫米。

　　右M1整颗牙未磨损，齿冠大部分被白垩质包埋着，难于进一步描述。

　　以上的特征与纳玛象的特征十分相似，故将其归入此种中。

　　最后斑鬣狗Crocuta ultima Matsumoto，1915

　　材料：右P3、P2各一枚，左P4P4各三枚，右P2二枚、左P2一枚，左P3、Ml各一枚，右P4一枚C两枚，其中一枚残。

　　描述与讨论：各牙齿测量数据如表三。

　　

　　Ml具新月型的刃叶，前后叶之比为19.0：12.5mm前后叶均大而低、跟座小，下次尖（hyd）存在，而且比较鋭利，下内尖（end）和下次小尖（hed）非常小,但很显着。P4三叶延长，第一叶退化，第二叶次之，第三叶最长。三叶之比为7.4：15.5：18.0。第二尖由于损坏而无法描述，但以损坏的痕迹来看是相当大的。根据以上的特征完全与最后斑鬣狗（Crocuta ultima）一样，所以归为此类。从上表可以看出，它与贵州观音洞出土之最后斑鬣狗化石在大小上无什么差别。 

　　宽吻灵猫期望亚种Viverlra cf, zibetha expecta C．et H．，1953

　　材料：左P4两枚，一完整一残，C、一枚，右P3一枚。

　　描述与讨论，上裂齿P4有一小的前外尖，第二尖位于前内侧，相当发育，但不太突出，其大小为29.3毫米，宽10.6毫米。上犬齿长而尖鋭，外侧有条明显的血槽，其齿冠长是23.8毫米；下前臼齿结构简单，有前附尖。以上述的特征来看，化石为灵猫属是无疑的，而且比较接近Vivera zibetha expectatao

　　因材料有限，暂定为一相似种（Vivera cf．zibetha）。

　　大熊猫洞穴亚种Ailuropoda melanoleuca forealis M．et C．,1923

　　材料：右M2二枚，左M1一枚，左P3一枚，右P3一枚，右M2二枚，右P4二枚（一残），右C-一枚。

　　描述与讨论：各牙齿测量与对比如表四：

　　
犬齿不退化，粗壮；颊齿扩大，多瘤状；前臼齿复杂，附尖多；臼齿低冠，齿带发达，M1为方形，原尖和次尖都很发育，前、后尖也很显着、舌侧齿带尤其发达。M2呈长三角形，跟座由许多泡沫状小尖组成；P4近长方形，齿座很发育，下前尖和下原尖差不多等大，下原尖后方有一小尖,下次尖和下内尖也很粗壮，下后尖稍为小些，前后齿带均发育，下M2呈不规则扁圆形。上面具有许多丘状小齿，齿带很发育。P3有两种，一种由五尖构成，唇侧三尖，舌侧两尖，唇侧三尖较舌侧的两尖粗壮；另一种是舌侧两尖相当退化，只留小尖，整个牙齿均较小。

　　依上所述，显然大多数的牙齿特征与大熊猫洞穴亚种（A.melauoleuea favealis）非常相似，可划归一种。个别的牙齿，如M2的两颗牙与观音洞出土的同种牙齿相比则明显的小，因此，不排除属于其他种属的可能。

　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier,1823

　　材料：p2一枚、左P4二枚，左M2三枚，左M1三枚，右M2六枚，左M1四枚，M2一枚，C三枚。

　　描述与讨论，各种牙齿测量与对比如表五：

　　

　　
前臼齿P2，齿冠呈豆状；P4呈近三角形，具三尖，但无后附尖；M1呈距形，M2呈长方形，后尖在次尖之后逐渐往里收缩，但比较显着。下齿列较狭长，M1无下后附尖；M2狭丧，尾端不收缩，与观音洞和盐井沟同类标本对比。从上表中可以看出，大小基本一样，形态特征也相似。上、下犬齿相当粗壮，齿冠长可达38.5毫米，齿根长可达43.0毫米，最大前后径可达28.0毫米，最大左右径可达21.0毫米。从臼齿结构特征上看来，马坝动物群中的熊化石显然属于西藏黑熊（Ursus thibetanus）的，但其犬齿之发育程度则与棕熊（Ursus arctos）和洞熊（U. spelacus）的犬齿相似。这可能属于个体或性别的差异。所以只能把它划归为西藏黑熊这一种。

　　虎Panthera cf．tigris L,1758

　　材料：左P3、右P3各一枚，左4、右P3各一枚，右M1、左Ml各一枚，右P4、C各二枚。

　　描述与讨论，各种牙齿测量与对比如表六：

　　

　　马坝出土的虎上犬齿很粗壮，两个上犬齿的长度分别为51.0、45.2毫米，前后径分别27.8、23.0毫米，左右径分别为21.0、16.0毫米。齿冠两侧的血沟很明显。上裂齿（P4）从对比中属中等大小，不过它的第二尖相当发育，中间一尖也很发育。与后叶刃部呈切割式连接，前尖相当发育，在前尖外侧角还有一发育的前附尖。下裂齿（M1）很粗壮，两叶呈锋刃，前叶稍大于后叶，长25.8毫米，宽12.6毫米。由此看来，马坝动物群中虎属于大型虎，和贵州观音洞、四川万县盐井沟两遗址出土的虎化石标本对比，无论在大小上或结构特征上基本一致，但P4较北京周口店第一地点发现的虎大，有些接近于杨氏虎（P．youngi）的大小，但在牙齿结构上是具有差别的，P4具有发育的前附尖。和前叶（Pa）退化，第二尖相当发育就是一例子。与现生种华南虎相比，则明显的大得多，而且在牙齿结构上差别不小，如前叶稍大于后叶，跟座较为发育等等。个体大小可能与气候环境有关，牙齿结构的差异很可能由于种属不同的原因。限于目前材料，暂把它归为虎（Panthera tigris L.）。

　　猪獾Arconyx collaris Cuvier，1825

　　材料：左右M1各一颗。

　　描述与讨论，各种牙齿测量与对比如下：左Ml长17.3毫米，宽9.6毫米；右M1长16.5毫米，宽8.0毫米。两颗下裂齿显得大而狭长，三角座和跟座各占一半。下原尖（Prad）与下后尖连一线呈刃状叶；下后尖大小似下原尖，相当粗壮，位于后者稍后，但下后尖较前尖大，而且似由两叶组成因为在其中间有一条不太深的纵沟。跟座低，呈盘状，周围呈脊状，而不是由多个小尖构成，这点是比较突出的。从整个牙齿结构来看基本与猪獾（Arctonyx collaris）一致，虽然跟座和下后尖有差异，但仍把它归为猪獾。

　　爪哇豺古老变种Cuon javanious antiqus M．et C.，923

　　材料：右P2、右M1、M1和左C各一颗,P3两颗。

　　描述与讨论。各种牙齿测量与对比如下表七：

　　犬齿尖鋭呈锥状；上臼齿前、后尖均发达尖鋭锋利，尤其是前尖，原尖较弱，次尖呈一痕迹，原尖与舌面之齿带连系在一起。下前臼齿主尖发育、尖鋭，后面有一微弱的小附尖，但P2是没有的。下裂齿（M1）粗壮，下后尖比较发育，位置靠后，跟座只留一个相当发育的下次尖，下内尖不存在。与时代更早些的拟豺相比，其裂齿粗壮程度稍小。依其大小和特征标本更近似于Cuon jvanicus Var．antiquuus。

　　中国犀Rhinocerop sinensis Owen，1870

　　材料：DP2一枚，右M2四枚，左M2二枚，左M3三枚，右M3二枚，右M2一枚，右M1一枚。

　　描述与讨论，各种牙齿测量与对比如表八：

　　

　　上臼齿具两个外肋，前肋强后肋弱；P2-M3有前刺一个，无小刺或反前刺，M2磨损后有后凹存在，在后凹边沿上往往有l-3个疣状突起，前齿带发育。以上的特征与中国犀（Rhinoceros sinensis）相同。

　　但马坝动物群中的犀牛化石并非完全一样，从测量表上可以看出，其大小相差悬殊，除了个体变异和性别之间的差别外，有可能属于两个不同的种。从结构特征分析，下臼齿表现较为明显，下臼齿两叶，有些前臼齿双叶均呈新月型，而在M2和M3上其前叶结构则变成前叶近方形，后叶呈新月型。在上臼齿中，其前齿带的发育程度强得多，而接近于梅氏犀（D merchi）。鉴于目前材料有限，把与中国犀相似的材料先确定、差异大的材料待进一步积累材料后再行研究。

　　华南巨貘Megatapirus augustus Matthew et Granger，1923

　　材料：右M3、左M3各一枚，左P3一枚，左下颌骨（带M1-M3）一个，右下颌骨（带P3-M2，内缺P4）一个，右上臼齿二枚，右上臼齿二枚。

　　描述与讨论：各牙齿测量数据如表九：

　　
　　
下前臼齿的两叶是前叶小后叶大，而下臼齿则慢慢变为前叶大后叶稍小；下次脊与下后脊平行排列。但下次脊长于下后脊；M3后齿缘明显，各下臼齿的前后齿缘都很发育，呈小平台状；下臼齿的两个横脊与齿冠长轴垂直。

　　上颊齿各尖均较发育，原脊和次脊接近平行，前后齿缘比较发育，前附尖尤为发育，而后附尖弱或不存在，前尖颊侧齿带不明显，但后颊侧齿带显着，原尖和次尖基部膨大，与梅氏犀相类似。由以上的特征可以确定，马坝动物群中貘化石的大多数是属于华南巨貘（M.angusts）。在这里还发现了两颗上臼齿和一颗下前臼齿。它们的结构差异较大，上臼齿长稍大于宽，接近方形；臼齿的四大尖中次尖和后尖较原尖更为发育；另外，次脊的发育程度大大超过原脊。与巨貘相比则低得多，尤其是原脊。原脊与次脊不平行；前后齿缘均有，但都不如巨貘的发育，外齿缘只在后尖颊侧存在。下前臼齿P3的三角座比较高，有长的下前脊，这点有些像犀貘属的特征。从上述的描述可知，在马坝人伴生动物群中显然除了华南巨貘外，很可能还包括着另外一种貘。过去有人认为，在更新世较晚的时期里，不可能有两种不同的貘共存．而马坝人伴生动物群中发现的貘化石，其中有若干个标本的形态结构与巨貘有较大的差距，究竟是中国貘（Tapirus sinensts）抑或是其他种属，目前尚难于确定。

　　水牛Bubalus sp.

　　材料：M1三枚,M2三枚，M3一枚，M1三枚M2一枚，P4一枚，M3三枚。

　　描述与讨论：各牙齿测量数据如表一○：

　　
　　颌齿齿冠高，珐琅质面覆盖有厚层水泥质，上臼齿长稍大于宽，外肋和附尖（前、中、后）都很发育，外叶新月型脊在前后方向被压扁；上臼齿前、后尖经磨损后横断面呈椭圆形，原尖和次尖差不多等大，臼齿齿柱发育，而且有分叉现象；前窝较小，结构简单，后窝较大，结构复杂。M3三叶。第三叶横断面也呈椭圆形，后尖后端有一发育的垂直的褶。由上述特征可见，这种牛化石无论在大小，或者牙齿结构特征上都与杨氏水牛（Bubalus youngi，）比较接近，但考虑无角，难于准确鉴定，暂定为不定种。从出土的牛化石判断可以肯定马坝人伴生动物群中不止一种水牛，限于材料的破碎，暂时无法作出准确的鉴定。

　　华南豪猪Hysthx subcristata Swinhoe，1870

　　材料：P4三枚、P4三枚，I五枚（有些残损），其余各种臼齿二十三枚。还有少量头骨碎片。

　　描述及讨论：马坝的豪猪化石明显的存在两种，现将它们测量结果列于表一一，并与其他地点同类化石进行比较。

　　
　　马坝的豪猪化石，不管是大的或是小的都相当粗壮，其尺寸比较同类的同种牙齿显着大的原因有待进一步讨论。两类牙齿主要待征各不相同，大的颊齿齿冠高，齿根短，齿根呈疣状，颊齿齿冠由五个环状齿叶构成，但它是扁状的环，所以在颊齿横断面上呈扁圈状，有时甚至呈褶曲状；每个臼齿的外侧具有一外侧沟，此沟一直通到齿冠基部；各个牙齿结构基本相同，但形态稍有差别，P4个体大。略呈椭圆形；M1个体较小，咀嚼面呈浑圆的四边形；M2个体大小和Ml差不多，但呈圆形。P4个体大，但呈长椭圆形，依靠这点可区别于P4。M1、M2、M3都较小些，形状均接近于圆形，但比上臼齿稍长些，而且牙冠的弯曲程度越往后则越小。门齿的横切面略呈三角形，珐琅质表面有细条纹，而且相当粗大，与某些河狸的门齿极为相似。而小的门齿也有相似的形态结构，只是纤细得多，但与大型啮齿类竹鼠的门齿相比，还是粗壮得多。如果与华北地区常见的拉氏豪猪（Hystrix lagrelia）相比，其臼齿和门齿的结构基本一样，还稍为粗壮些。前者根据其形态结构特征。划为Hystrix subcrlstata是无疑的，小的一种，虽然形态结构与拉氏豪猪十分相似，从动物地理区域的划分，把它先定为不定种（Hystrix sp．）更为合适。

　　以上描述和讨论的是该动物群中主要的种属和有较大变异的种属，余下的一些属于大熊猫—剑齿象动物群中常见的种属就不在此介绍了。总之，马坝人伴生动物群具有三十多个种属已经很可观，它的发现及其系统的研究，将为我们进一步探讨马坝人的生存年代以及当时的生态环境提供了有力的证据。也为我们进一步划分不同时期的动物群作好准备。

　　（二）动物群的时代 

　　马坝人伴生动物群总共计有三十八个种属，其中属哺乳类动物的计有二十七种，这二十七种哺乳类动物化石基本属于华南地区泛称为大熊猫——剑齿象动物群的成员。大熊猫——剑齿象动物群在华南地区在更新世早期已经出现，一直延续到更新世晚期，在时间上差不多跨越百余万年，这种状况在生物系统演化史上是难于想像的。在差不多一百万年期间，这个动物群的更新与变化是不大的，以致难于按不同年代加以划分。过去有人曾试图以所谓“狭义大熊猫——剑齿象动物群”的概念或“猩猩—大熊猫—剑齿象动物群”以及加上不同的人类化石等办法来加以详细的划分，但未能真正解决问题。因为对所谓狭义、广义的理解各有不同，难以统一标准；至于加上猩猩和各个不同时期的人类化石作为辅助标志也有一定困难，人类化石极为难得，猩猩化石出现的时代较早，延续时间较长，亦难以作更细些的划分。在这一漫长的岁月里，随着全球性的几次大冰期的出现以及地殻新构造运动的发生，地处低纬度的华南地区生态环境也发生了不少变迁，环境的改变当然影响到动物群的结构，引起种属的更新以及形态特征的突变。虽然各类动物对生态变化反应强弱不同，但絶对不发生变化者极少。因此，要解决以上的问题，只能努力去发现和寻找对各个不同时期生态环境改变能产生强烈反应的动物种类。

　　在组成马坝动物群的二十七种哺乳类动物中，可鉴定到种的有十八种，其中属于中更新世时期的有七种，如丁氏鼻猴、爪哇豺古老变种、大熊猫洞穴亚种、东方剑齿象、纳玛象、华南巨貘、中国犀，还有洞穴陆龟等。此外，有些种属虽然可延续到晚更新世，但它们在中更新世已经出现，如西藏黑熊、最后斑鬣狗、虎、赤鹿、水鹿等，完全属于晚更新世的种属则寥寥无几。而且在八个不定种里面，所具备的形态特征均为与较原始的种属相同的，与现生种相似的则未见。如猕猴与硕猕猴相似，水牛与杨氏水牛相似，两种野猪中有一种与李氏野猪相似，小豪猪与拉氏豪猪相似，虎与杨氏虎相似，猩猩亦属此列。所以，作为马坝动物群的主要成员，属于中更新世时期和时代较早时期的种属占大多数，属于晚更新世或现生种的只占少数。在整个动物群中，絶灭种有十种占55.5%,如果将来把不定种中一些种属进一步确定，其絶灭种的比例会稍有提高。观音洞动物群絶灭种比例为57.14％，其中乳齿象属第三纪的残留种。四川万县盐井沟动物群中絶灭种比例为57.4％，也有一些时代较早的种属，如爪兽（Nestortherium sinense）和毛冠鹿（Elaphodus cephalophus megalodon）。比较起来，马坝动物群不如上述二者古老，它的特点是：没有第三纪的残留种，也没有确凿证据证明有早更新世的种属存在，但有早期智人化石；大部分种类均为中更新世洞穴中常见的大熊猫——剑齿象动物群的成员，而且絶大多数的种类都表现出个体明显增大的现象。由此可见，马坝动物群不可能作为华南地区中更新世早一阶段的代表性动物群，至多也只能作为这一地区中更新世中、晚期的动物群。考虑到南方气候变化剧烈程度不如北方，动物群成员更替速度较慢，将它作为中更新世晚期末的代表性动物群可能更为合适。马坝人化石同层位动物化石和钙板铀系质年龄测定，四个数据中最高者为16.9±1.8-1.6万年，最低者为12.7±1.1-1.0万年，平均为14万年左右。这个结果与马坝年代属于中更新世晚期最后一阶段的结论是符合的。

　　三、由动物群所反映的生态环境 

　　从动物群的组成可以看出，适应潮湿温热环境的种类稍占多数，如水鹿、獐鹿、水牛、巨貘、中国犀、大灵猫、花面狸等等，而这里面不少种类是林栖性的。动物群中有些种属不适应潮湿气候，而更适应于凉爽甚至偏冷气候，如金丝猴、大熊猫、小野猫、豪猪、纳玛象等；也有个别是喜欢乾燥环境的，如最后斑鬣狗；其余的种属多为广栖性。因此我们认为，马坝人时期正好处于一种温带生态环境中，并非处于一个亚热带的冰期气候环境。造成这种结果只能是冰期或冷期的到来。在这个时候，全球性的降温已经出现，地处粤北山区中部的马坝地区的气候虽然不会出现冰川，但不可能仍然保持原来的亚热带气候，而是变成温暖湿润、四季分明的气候环境。夏季里温热多雨，春秋季干爽凉快，冬季则稍为偏冷。当地属粤北山区，除受纬度的控制外，还受垂直气候带的影响，因而动物群的成分更加多样化。

　　从以上的分析可以看出，马坝古人类生存的时候正处在冷期到来之际，由于地处低纬度地区，气候仍然是适宜的，周围的生态环境既有茂盛的森林存在，同时还有广阔的水域，除在较高的山上有可能出现局部的山麓冰川外，絶不会大面积出现冰川。在夏季，气候变得较炎热潮湿，到处一片生机盎然，这对人类的生存和发展是一个非常适宜的环境。我们的祖先马坝人也就是在这种环境中繁衍、生息的。 

　　四、小结

　　（一）马坝动物群是一个华南地区代表中更新世晚期最后一个阶段的动物群。这个动物群成份多样化，反映亚热带气候环境的种属并没有占絶对优势，而反映寒冷环境的不少，北方种类南迁增加，南方种类个体明显的增大，典型喜热种属的减少，广栖性种属的增加。这说明瞭生态环境对动物群成分的影响是至关重要的，并为我们进一步详细划分华南动物群提供了依据和可能。

　　（二）马坝动物群是一个代表中更新世晚期之末的动物群，马坝人生活年代应是中更新世晚期最后一阶段，相当于旧石器时代早期后一阶段或旧石器时代中期的前一阶段。这与铀系法测定的马坝人的絶对年龄在16.9±1.0－1.6和12.9±1.0万年之间相符的。

　　（三）马坝人生活时期处于一个冷期，气候不像现今这样高温多雨，而是温暖湿润、四季分明，周围森林茂盛，水域开阔，水草丰盛，动、植物繁盛，是一个十分适合人类生息的环境。

　　本文写作过程中，承曲江县博物馆的大力支持和帮助，贾兰坡教授予以指导，梁维劲、刘谷一  同志为化石照相，在此一并致谢。 

　　

　　（原载《纪念马坝人化石发现三十周年文集》）

　　

　　参考文献:

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　　4.李炎贤：华南旧石器时代文化的相对年代，《人类学学报》1982年2期。

　　5.李炎贤、文本亨：《观音洞——贵州黔西旧石器时代初期文化遗址》，文物出版社，1986年。

　　6.胡长康、齐陶：陕西蓝田公王岭更新世哺乳动物群，《中国古生物志》，科学出版社，1978年。

　　7.周明镇：哺乳类化石与更新世气候，《古脊椎动物与古人类》1963年4期。

　　8.黄万波：华南洞穴动物群的性质和时代，《古脊椎动物与古人类》1979年4期。

　　9.韩德芬、许春华、易光远：广西柳州笔架山第四纪哺乳动物化石，《古脊椎动物与古人类》1975年4期。  

　　10.裴文中：中国第四纪哺乳动物群的地理分布：《古脊椎动物学报）1957年1期。

　　11.裴文中：广西柳城巨猿洞及其他山洞的第四纪哺乳动物，《古脊椎动物与古人类》1962年3期。

　　12.裴文中：关于第四纪哺乳动物体型增大和缩小的问题的初步讨论，《古脊椎动物与古人类》1965年1期。

　　13.Colbert，E．H．and Hooijer．D．A．，1953．Pleistocene mammals from the limestone fissures of Szechuan，China．Bull，Amer．Mus．Nat．Hist．，102，1．

　　14. Hooijer，D．A.1954．A pygmy Stegodon from the Middle Pleistocene of Eastern Java．Zool Med Mus.1eiden，33，91-102．