张文绪　向安强　邱立诚　杨式挺　肖东方（张文绪，中国农业大学；向安强，华南农业大学；邱立诚，广东省文物考古研究所；杨式挺，广东省博物馆；肖东方，曲江区博物馆。）

　　【中文摘要】用性状差异显着性测定、欧氏距离比较、粒型判别函数等方法，对石峡遗址25粒完整的炭化稻米，经过复原为新鲜稻谷后，通过综合分析认定，石峡古稻为一正向籼、粳两亚种分化的栽培稻种群。

　　Abstract：Twenty-five complete carbonized rice grains from Shixia ruins were restored by calculation and compared with O. rufipogon，Bashidang ancient rice，indica and japanica in grain shape，character difference and Euclidean distance coefficient．The result indicated that Shixia ancient rice was a cultivated rice group that was differentiating towards indica and japonica in evolution．

　　
栽培水稻起源中国，多处发现古稻遗址。岭南地区气候湿热，古稻极难保存，石峡古稻出土，弥足珍贵。

　　栽培水稻的演化问题，一直为学术界关注。时至今日，其演化特征仍然不清，过程不明，资料贫乏，尤以岭南古稻研究更少。故瞭解其特征，明确其演化地位，对认识中国水稻演化规律不无助益。

　　1.材料和方法

　　1.1  材料

　　石峡遗址炭化稻，属石峡第三期文化（4 300—4 700 aBP）由广东省韶关市曲江区博物馆提供。参照系普通野稻、籼稻、粳稻和八十垱古稻［45］由中国农业大学提供。

　　1.2方法

　　每粒古稻顺序编号，在体视镜下用测微尺逐粒测量长、宽、厚，单位mm，精度取小数点后一位。

　　将粒长加5.36％，粒宽加2.27％，粒厚加1.04％的收缩率，把炭化米复原为新鲜稻米。然后以米长×1.407，米宽×1.201，米厚×1.141，将稻米复原为新鲜稻谷［2］。

　　性状差异显着性测定，用以下公式进行：

　　Dx1-x2为两性状差异显着性测定值。该值>2，为差异显着，以符号*表示；>3，为差异极显着，以符号**表示；<2，则差异不显着，以符号ns表示。

　　先将数据总体标准化，然后按公式测定欧氏距离。

　　ED=∑（Xij-Xik）2

　　ED为欧氏距离；i为性状；j，k为种群。

　　粒型的属性判别［3］，依以下函数公式计算：

　　f1=~175.3+48.8362X1-3.959lX2

　　f2=~131.086+39.816x1-2.4795x2

　　f3=～96.516l+32.2803X1-1.5615X2

　　f1、f2、f3分别为野、籼、粳的判别函数，粒型属性属于三者中的数值最大者。

　　X1为谷长，X2为谷重。

　　谷重：0.865129×4.18879×（长×宽×厚　8）

　　表1　石峡古稻谷粒性状特征

　　Table 1　The characters of Shixia ancient rice grains

2.  结果

　　2.1石峡古稻的基本特征

　　从表l、表2的数据和图l、图2、图3的图像可见，石峡古稻谷粒，仅6.97 mm，小于4个参照系中的任何一个稻种，其演化量较普通野稻缩短1.59mm，缩短率达13.5％，这是变化最大的一个性状。

　　以普通野稻为基准，谷宽、谷厚和谷重略有增加或接近籼稻，或介于八十垱古稻和籼稻之间，未达到粳稻的相应性状指标。

　　由于谷长变短，谷宽增加，长／宽比值下降为2.44，低于籼稻的2.77，高于粳稻的2.22，介于籼粳之间，表现为一种籼粳中间粒型的特征。

　　谷长缩短，谷宽、谷厚增大的变异是普通野稻向栽培稻演化过程中最普遍的表象之一，故可认定石峡古稻是一个栽培稻种群。

　　2.2石峡古稻性状差异的显着性

　　如表3所示，石峡古稻与八十垱古稻和普通野稻仅在谷重性状上差异不显着，其余4个性状差异显着或极显着，共同特征是粒重轻。

　　与籼稻在谷宽和谷重性状上差异不显着，其余3个性状差异极显着，表明石峡古稻性状的演化量更接近籼稻。

　　与粳稻在5个性状差异皆达显着或极显着水平，二者的相似度最小。

　　值得注意的是与粒型关系最密切的长／宽比，石峡古稻与所有4个参照系的差异都极显着。表明粒型具有“四不像”的独立特征。

　　2.3石峡古稻性状的欧氏距离

　　石峡古稻群体与籼稻的距离为4.8l，在参照系的4个稻种中是最近的。其次是与八十垱古稻的距离为5.27。与粳稻距离相对较远，为6.97，而最远的是与普通野稻的距离，为8.94。表明石峡古稻性状演化度已远离祖先种普通野稻，但又还未演化到粳稻的变域，尚处于原始古稻和籼稻之间。

　　

　　
逐粒测定，如表4所示，有三种现象值得注意。其一是25粒石峡古种中有14粒，即56％个体与八十垱古稻最近。其二是与籼稻距离最近的仅5粒，占20％，但有19粒，即76％个体与籼稻距离较近。第三种现象是与普通野稻的距离最远和较远的各占48％，合计达96％。而与粳稻距离最远和较远的各占48％和24％，合计达72％。从性状演化的观点看，石峡古稻多数个体的演化与普通野稻渐行渐远，拉开了距离，但又不及于粳稻的状态，大多数正处在从原始古稻向籼稻方向演化的过程中。

　　2.4石峡古稻的粒型

　　以普通野稻、籼稻和粳稻的粒型为模板，石峡古稻群体粒型被判定为籼粳中间型。其中11粒属籼型，占44％；14粒属粳型，占56％。表明石峡古稻是一个非纯一的种群，群内尚存基因多样性，正处在向籼、粳两极分化的状态。

　　3.讨论

　　3.1古稻研究的方法问题

　　古稻多已炭化、失活，除形态尚存，多不完整，许多生命状态的特征特性无法揭示，致使认知古稻存在局限和困难，因此，多方法、多参数的研究十分重要。

　　与参照系稻种各性状差异的显着性测定，是一种性状间差异的概率，若达0.01的水平，则可认定二者差异极显着，极有可能属于量级不同的性状，故称为古稻的“性状演化量”。

　　距离系数是两种群各对应性状之差的总絶对值，没有单位、没有量纲。数值愈大，差异愈大，距离愈远，通过比较可判定综合性状的演化程度。故称为古稻的“整体演化度”。

　　粒型判别函数则是依据3个参照系稻种的固有“模型”进行拟合的参数，是像与不像的综合形态指标，故称为古稻的“形态演化型”。

　　上述3种参数是从不同侧面对古稻形态的揭示，三者有同有异，既相关，非平行，但互补，以达较全面认识的效果。如石峡古稻群体与籼稻距离最近，但二者各性状的差异则有的显着，有的不显着，表明石峡古稻演化总体上具有近于籼稻但又不是所有性状都同于籼稻的特征，而粒型判别则又定性为籼粳中间型。因此在认知古稻的属性时既可定其类型，又可定其演化状态，即可避免“瞎子摸象”的片面性。

　　3.2古稻研究中的参照系问题

　　栽培水稻源于普通野稻，演化的主流是籼稻和粳稻。不同时期的古栽培稻则是这一演化历程的中间环节和实物证据。因此研究栽培稻的起源和演化，建立一套典型的普通野稻、籼稻和粳稻参照系是必需的。上述3个方法皆以此为比较和建模的基础，无此则难以客观认知古稻。

　　笔者认为建立参照系的条件是：（1）选取品种的数量不可太少；（2）农家品种和育成品种兼有，以农家品种为主；（3）分布范围尽量与古稻地域一致；（4）尽量避免特征奇异的个别品种。根据笔者多年多次大量研究，8 000 aBP的八十垱古稻起源早，属野栽中间类型，特征清晰，历史定位明确，纳入参照系对认识古稻特征和演化地位极有助益。

　　古稻特征与参照系有同有异，正是这些异同之点隐含主要的演化信息，需要细心关注，不可机械套用参照系的指标。在认定古稻属性时，历史和动态地分析十分重要。因此，鉴于以往方法简单，仅凭长／宽比定性古稻非籼即粳，或籼粳混杂的认知值得商榷。

　　3.3石峡古稻的属性问题

　　根据杨式挺先生研究［6］认定石峡古稻属0.sativa L．即亚洲栽培稻种。粒型包含籼、粳两大类型，以籼为主。

　　笔者根据杨先生的资料，用自己的方法作了分析。发现原资料中认定为籼稻的10粒古稻，经粒型鉴别7粒为籼，3粒为粳，原认定为粳稻的5粒经判别全部为粳。因此合计为7籼8粳。群体判别为籼粳中间型，与本研究结果大体一致。

　　综上所述，可以认为石峡古稻是一个已脱离野稻特征的、从原始栽培稻向现代稻种过渡的、籼粳正在分化的杂合栽培稻种群。

　　石峡古稻的“不纯”，不是机械混杂，而是一种演化过程的表象。古稻中的所谓“籼、粳”概念，与现代水稻的籼、粳亚种只是形似，而非质同。当时尚未在群体内发生亚种性质的“性”隔离机制，可以自由交配。这种所谓“籼、粳”形质的模糊性是古稻演化的一种属性，这对研究和认知栽培水稻的演化规律极有参考价值。

　　

　　　（原载《作物学报》2006年第11期）

　　

　　注释:

　　［1］Zhang W-X（张文绪）．The study of ancient cultivaced rice of China． Acta Agron Sin（作物学报）.1999.25（4）：408—417（in Chinese with English abstmct）

　　［2］Zhang W-X（张文绪），Pei A—P（裴安平）．The study of the ancient cultivated rice reStored from the carbonized rice．Acta Agron Sin（作物学报），2000，26（5）：579-586（in Chinese wilh English abstract）

　　［3］Zhangw W－x（张文绪），Pei x－D（裴鑫德）．Study of anclent rice byusing charaeters of rice grain．J China Agric Univ（中国农业大学学报），2000，5（3）：41-44（in Chinesese with English abstraet）

　　［4］Zhao D-L（赵笃乐）．Pei A-P（裴安平），Zhang w-x（张文绪）． Restudy of ancient cultivated rice fronl Bashidang slte in Lixian County， Hunan Provinee．Chin  J Rice Sci（中国水稻科学），2000.14（3）：139-143（in Chinese with Englistl abstract）

　　［5］zha W-X（张文绪），Pei A．P（裴安平）．The study of graanImultitypes of ancient cultjvated rice of Bashidang mins in Ljxian County of Hunan Province．Acta Agron．sin（作物学报），2002，28（1）：90-93（in Chinese with Eagtisth ahstract）

　　［6］Yang S-T（杨式挺）．Talk about the cultivated rice ruins of shixia． Cultural Relics（文物）.1978.7：23—28（in Chinese）