张文绪　向安强　邱立诚　肖东方（张文绪，中国农业大学农学与生命技术学院；向安强，华南农业大学农史研究室；邱立诚，广东省文物考古研究所；肖东方，广东省韶关市曲江区博物馆。）

　　【中文摘要】在缺乏古稻谷的情况下，稻殻印痕也不失一种鉴别古稻的方法，用此方法对100片石峡遗址M104古稻稃殻双峰乳突印痕进行研究，确认石峡古稻是一个处于籼、粳分化，属性模糊的杂合种群，是古稻演化历史阶段的反映。石峡古稻所呈现的籼、粳模糊性和分化状态特征，表明石峡古稻是我国栽培稻起源与发展史上承上启下的重要一环。

　　Abstract：In the case of being lack of ancient rice，the signs of ancient rice husks（SARH）are one of a experienced way for the differentiation of ancient rice，and can contribute a lot in understanding the char－ acteristics and evolution state of ancient rice．According to the survey of 100 husks of M 1 04 with SARH way，it is implied that the ancient rice in Shixia ruin is a mixed category and reflects the developing stage of ancient rice，and showed that ancient rice in Shixia ruin iS unclcarness and divideness between Indica and Japonica rice．It suggested that the ancient rice in Shixia ruin has played an important role in the origin and evolution of cultivated rice．

　　华南地区气候湿热，遗址中的古稻保存不易，石峡遗址灰土中大量稻殻出土，十分珍贵，水稻稃殻双峰乳突，纵列横行排列有序，是鉴别籼、粳亚种的主要性状之一［1－4］，在缺乏古稻谷的情况下，稃殻印痕也不失一种鉴别古稻的方法，与其他方法结合，可起到互补作用，本文对100片石峡遗址M104古稻稃殻双峰乳突印痕进行了研究，这对认知古稻特征和演化状态都有参考价值。

　　1.材料与方法

　　1.1材料

　　一块掺有稻殻的灰红烧土，来自广东省韶关市曲江区博物馆，出自曲江马坝石峡遗址第104号墓葬，属于石峡遗址第3期文化，即石峡文化，距今4,300－4,800年。参照系为29粒不同来源的普通野生稻、48粒不同品种的籼稻和43粒不同品种的粳稻，其中普通野生稻的品种为江西东乡、湖南江永、湖南茶陵、海南陵水、海南澄边、印度、孟加拉、斯里兰卡、印尼、泰国、柬埔寨，由中国水稻研究所提供，后6者来自IRRI；籼稻的品种为特青、乌殻、矮秆红、柁占、红脚早、齐额黄、毛板粘、江中籼2号、马尾籼、泸红早1号、西瓜红，由中国水稻研究所提供；粳稻品种为白殻稻、田鸡青、秀水11号、旱粳子、02428、越富、黑节糯、泅水糯、九子糯、扒儿粳，前6者由中国水稻研究所提供，后4者由湖南省农业科学院提供。

　　1.2方法

　　先用清水浸泡土块，使自然解体，然后漂洗，使稻殻及其印痕露出，分别放于吸水纸上阴乾，待测。将有稃殻印痕的材料平放于体视镜载物台上，用测微尺测量双峰乳突印痕的纵距和横距．共测样本100个。将纵距加7.67％的收缩率，使其复原为新鲜稃殻的状态（笔者从湖南澧县八十档遗址古稻研究结果得到炭化稻稃殻长度（纵距）收缩率为7.67％，宽度和厚度不存在收缩率）．差异显着性测定采用常规生物差异显着性测定方法［5］，公式如下：

　　式中，Dx1-x2为两品种性状平均值的差异显着性测定值，X为各品种性状测量值的平均值，σ为各品种性状测量值的标准差，n为各品种测量的数量。Dx1-x2，>2，为差异显着，以符号*表示；Dx1-x2，>3，为差异极显着，以符号**表示；Dx1-x2<2，为差异不显着，以符号ns表示。

　　欧氏距离测定，先将数据依各性状总体标准化，然后依下列公式测定：

　　ED=ED=∑（Xij-Xik）2

　　式中，ED为欧氏距离，i为性状，j、K后为种群。

　　2.结果与分析

　　2.1古稻稃殻印痕的特征

　　水稻稃殻表面由纵行横列有序排列的双峰乳突群构成。常常清晰地印在红烧土或夹炭陶中，是古遗址中存在水稻的证据，也是认知古稻特征和提取水稻演化信息的宝贵材料（图1）。

　　普通野生稻、籼稻和粳稻双峰乳突排列的纵距、横距和纵／横存在差异。籼稻的纵距大于横距，因此纵／横大于1；粳稻则纵距小于横距，故纵／横小于1；而普通野稻的纵距和横距差别较小，纵／横趋近于1，这正是栽培稻起源及其两极演化的现象（表1）。因此根据这些特征，可以对古稻的属性及其演化状态作出适当判断。从表1可以看到，石峡古稻印痕的纵距较小，为75.2μm，低于籼稻，与粳稻的接近．古稻横距为82.1μm，超过籼稻，但低于粳稻，却与普通野生稻接近。由于古稻的纵距小于横距，纵／横为0.95，处于粳稻的0.89和籼稻的1.22之间，与普通野生稻0.96非常靠近（图2）。表明石峡古稻的稃殻双峰乳突的演化方向不定，仍处于较原始的状态。

　　

　　从表1中同时看到，与参照系比较，古稻的3个性状变异系数最大，纵距为15.2％，横距为12.1％，纵／横为15.8％，都超过了3个参照系相应性状的变异系数。由此可以推知，古稻可能是一个多型分化的杂合种群。

　　2.2性状差异显着性测定

　　石峡古稻稃殻双峰乳突性状与参照系差异显着性测定结果（表2）显示，石峡古稻与粳稻的纵距差异不显着，横距差异极显着，纵／横差异不显着；与普通野稻则横距差异不显着，纵距差异达显着水平；与籼稻则在纵距、横距和纵／横等3个性状的差异皆极显着。表明石峡古稻的双峰乳突性状演化量与粳稻和普通野稻有多有少，有较多相似的演化趋势。而与籼稻则有异无同，而且方向相反。透露出倾野和倾粳演化信息十分明显。

　　2.3种群间欧氏距离分析

　　参照系中的普通野生稻和粳稻的欧氏距离（ED）最小，为2.82，普通野生稻和籼稻的ED为10.26，而籼稻和粳稻之间的ED最大达13.16．作为栽培稻祖先种的普通野生稻，在没有人为干预的自然条件下，双峰乳突结构偏粳演化的倾向是值得关注的事实．石峡古稻群体与参照系的欧氏距离分析结果显示，与普通野生稻的ED为1.9，与粳稻的ED为2.27，与籼稻的ED则达8.69．表明石峡古稻的双峰乳突演化态势仍处在近于普通野生稻的原始状态。

　　逐粒测定结果（表3）表明，100粒古稻中有38粒与普通野生稻的ED最近，纵／横的平均值为1.01±0.067；有17粒与籼稻的ED最近，纵／横的平均值为1.16±0.054；有45粒与粳稻的ED最近，纵／横的平均值为0.813±0.07．这一结果透露出2个主要信息：①石峡古稻是一个野、籼、粳分化的多型性种群，还有l／3以上的个体仍保持原始的野稻特征；②水稻稃殻双峰乳突结构性状的演化是二歧的，祖先种的普通野生稻为原始态，纵／横接近1．小于1则倾粳，大于1则倾籼，偏离1愈远，则粳、籼的特征愈明显。

　　

　　表3　100粒石峡M104古稻双峰乳突印痕与参照系的欧氏距离

　　Tab.3　The euclidean distance Of M104 bi－peaked tubercles

　　on rice lemmas printings in 100 Shixia ruins with

　　control

　　

　　综上所述，可以认知，石峡古稻稃殻双峰乳突结构性状的演化主流有倾粳的趋势，但群体仍处于野、籼、粳分化的杂合状态。

　　3.讨论

　　3.1  关于水稻稃殻印痕鉴定方法问题

　　笔者对普通野生稻、籼稻和粳稻稃殻双峰乳突形态及其排列结构曾作过研究［1－4］，发现3类稻种之间有显着区别，籼稻纵距大于横距，纵／横大于1，粳稻纵距小于横距，故纵／横小于1，而普通野生稻纵距和横距基本相似，因此纵／横接近于1，刚好居于籼稻和粳稻之间，这正是水稻由普通野生稻向籼、粳亚种两极分化的现象，因此用纵／横指标对古稻稃殻印痕进行属性鉴定的方法是有客观基础的。

　　研究发现，稃殻双峰乳突形态和排列结构性状与粒型性状在遗传上可能是相对独立的，二者并无絶对的平行关系。可能发生同向演化，也可能各自向相反的方向演化，在同一粒古稻上出现所谓“二向演化”现象［6］，粒型像籼而双峰乳突像粳或者相反。因此在认定古稻的属性时，稃殻印痕特征只是证据之一，不能以此概全。而“二向演化”现象，正是古稻在演化过程中经常出现的非籼非粳、籼粳模糊的一种粒型，是古稻种群基因多样化的表现之一，纠正了认知古稻非籼即粳的絶对观念。

　　3.2 石峡M104古稻的属性问题

　　古稻的属性认知，需要多种特征的认证，稃殻双峰乳突印痕只是其一。就此而论，通过纵／横指标，群体和个体距离分析，石峡古稻具有以下特征：群体表现，纵／横接近于1，距离同普通野生稻最近；个体表现，多数似粳，少数趋籼，部分保持“野性”，种群不纯。

　　根据杨式挺［7］的研究，认定石峡古稻属0.sativa L.即亚洲栽培稻种．粒型包含籼、粳两大类型，以籼为主。品种比较混杂，纯度较差，人工栽培程度较为原始。笔者根据杨式挺［7］文中的数据，用自己的方法进行再分析。发现原数据资料中认定为籼稻的10粒古稻，经粒型判别，7粒为籼，3粒为粳，群体判别为籼粳中间型。而原认定为粳稻的5粒古稻，粒型判别全部为粳，欧氏距离亦与粳稻最近，因此合计为7籼8粳，与杨式挺［7］的看法有同有异，即群体不纯的认识一致，但非以籼为主．近期笔者对新得到的25粒石峡古稻作了研究，其中44％判为籼型，56％判为粳型，而群体判别为籼粳中间型．逐粒欧氏距离分析，56％与八十档古稻最近，24％与粳稻最近，仅20％与籼稻最近。多数表现为近于普通野生稻的原始古栽培稻。综合观之，可以认为石峡古稻是一个从原始栽培稻向现代稻种过渡的、籼粳正在分化、属性模糊的杂合种群。

　　石峡古稻的“不纯”，不是机械混杂，而是一种演化过程的表象．古稻中的所谓“籼、粳”概念，与现代水稻的籼、粳亚种性质不同。此时尚未产生具有亚种性质的“性”隔离机制，群内可以自由交配．这种所谓“籼、粳”的模糊性是客观认知古稻属性的重要观念，这样才能客观认识古稻的演化特征、状态和过程，并正确评论它的演化历史地位。

　　3.3石峡古稻的演化历史地位问题

　　石峡遗址地处北纬25°以南，临南岭南麓，属亚热带气候．据报导，离石峡不远的樟市和罗坑一带还有野生稻的生存［7］，因此古稻的来源有根可寻．广东英德牛栏洞遗址在石峡遗址南端，同处北纬24°-25°地域，同属北江流域，曾出土万年以前的水稻硅质体［8］。而在北纬25°－26°的湖南道县玉蟾岩遗址亦多次发现1.2万年前的古栽培稻［9］。石峡遗址M104墓葬的考古学性质属石峡文化，考古年代为距今4 300～4 800年的新石器时代［10］。石峡遗址夹在栽培稻起源的核心地区，这种特殊的地理位置，说明石峡古稻无论是南来的还是北传的，它所表现的籼粳模糊性和分化状态特征，对古稻演化规律的认识都具有重要价值。它是时间刻下的印迹，上可追朔起源，下可连接今天，是承上启下的重要一环，愿学术界予以特别重视。

　　

　　　（原载《华南农业大学学报》2007年第2期）

　　

　　注释：

　　［1］  张文绪，裴鑫德．水稻稃殻双峰乳突研究［J］．作物学报，1998，24（6）：69l-697．

　　［2］  张文绪，裴安平．澧踢平原几处遗址出土陶片中稻谷稃面印痕和稃殻残片的研究［j］．作物学报，1998，24 （1）：201－205．

　　［3］  张文绪，席道合．茶陵独岭坳遗址红烧土中水稻印痕的研究［J］．中国水稻科学，2001，15（4）：327.329．

　　［4］  张文绪，裴安平，毛同林．湖南澧县彭头山遗址陶片中水稻双峰乳突印痕的研究［J］．作物学报，2003，29（2）：263.267．

　　［5］  区靖祥．试验统计学［M］．广州：广东高等教育出版社，2003：90-91．

　　［6］  张文绪．中国古栽培稻的研究［J］．作物学报，1999，25（4）：408417．

　　［7］杨式挺．谈谈石峡发现的栽培稻遗迹［J］．文物，1978（7）：23-28．

　　［8］顾海滨，张镇洪，邱立诚．牛栏洞遗址水稻硅酸体的研究［c］∥英德市博物馆，等．中石器文化及有关问题研讨会论文集．广州：广东人民出版社，1999：382－389．

　　［9］  袁家荣．湖南道县玉蟾岩一万年以前的稻谷和陶器 ［M］∥严文明，安田喜宪．稻作陶器和都市的起源．北京：文物出版社，2000：31－41．　

　　［10］杨式挺．石峡文化类型遗存的内涵分布及其与樊城堆文化的关系［M］∥广东省博物馆，等．纪念马坝人化石发现三十周年文集．北京：文物出版社，1989：163.168．